Eco-physiological mechanisms of gypsum plants to survive drought

Abstract

Los suelos con alto contenidos en yeso (CaSO4.2H2O) están presentes en zonas áridas y semiáridas de todo el mundo. La adaptación de las plantas a los suelos de yeso deriva en comunidades compuestas por especies que viven exclusivamente sobre este tipo de sustratos (gipsófitos) y otras especies, más generalistas, que pueden vivir dentro y fuera de estos suelos (gipsovags). Todas ellas deben lidiar con limitaciones físicas y químicas inherentes a los suelos ricos en yeso, además de hacer frente a la escasez de agua, el factor más limitante para la vida en estos ecosistemas. Sin embargo, el uso del agua a nivel de comunidad y a nivel de individuo ha sido poco explorado en los aljezares. Además, el agua de cristalización del yeso podría ser una fuente de agua fundamental para que algunas plantas sobrevivan la estación seca, pero los factores que permiten su utilización se desconocen. La segregación de nichos hidroecológicos, mediante la cual las especies coexistentes se reparten los recursos hídricos, podría tener un papel fundamental para el mantenimiento de la diversidad en las comunidades de yesos. Por tanto, analizar si existen procesos de segregación de nichos hidroecológicos es fundamental para comprender la adaptación vegetal a este sustrato atípico. Por otra parte, la asociación con microorganismos del suelo y la exudación radical de distintos compuestos podría tener un papel fundamental para la supervivencia y la adquisición de agua y nutrientes por parte de las plantas que habitan en estos suelos alcalinos y pobres. Esta tesis doctoral pretende definir las fuentes de agua utilizadas por las especies de plantas de yeso en dos comunidades diferentes (una en el NE de España y otra en Irán), considerando el agua de cristalización del yeso como una fuente potencial, además del agua libre, en distintas profundidades del suelo. Por otra parte, pretende explicar las estrategias de dos especies exclusivas de los suelos de yeso para sobrevivir las limitaciones de agua y nutrientes, incluyendo el seguimiento del potencial uso del agua de cristalización del yeso mediante marcaje en Helianthemum squamatum y la observación in situ del pH de la rizosfera durante el crecimiento con y sin hongos de Ononis tridentata. En la comunidad de plantas de yeso del NE de España se observó una clara segregación de nichos hidroecológicos en la estación seca, de manera que en primavera las plantas se abastecieron del agua disponible en el suelo poco profundo. En verano, las plantas de raíz más profunda se abastecieron del agua almacenada en profundidad y las plantas de raíz somera utilizaron principalmente el agua de cristalización del yeso. Este descubrimiento indica un papel clave de esta fuente de agua para la supervivencia de la comunidad. La afinidad al yeso de las distintas especies no tuvo influencia en las fuentes de agua que utilizaron. En la comunidad de plantas estudiada en Irán también se observó una segregación de nichos hidroecológicos durante todo el año, más marcada durante la estación seca. Ninguna de las especies que habitan en esta comunidad utilizó el agua de cristalización del yeso como su fuente principal, sino que se repartieron el agua a distintas profundidades del suelo, dependiendo de distintos factores específicos de cada especie estudiada, siendo el sistema de arquitectura radical el factor más explicativo para el patrón de fuentes utilizadas. Ni la afinidad al yeso, ni la vía fotosintética afectaron a las estrategias hidroecológicas de las especies estudiadas. La sección experimental de la tesis nos mostró una nueva respuesta de ahorro de agua por parte de H. squamatum para enfrentar la sequía a corto plazo, reduciendo la apertura estomática, la transpiración y la fotosíntesis, y exudando un compuesto osmo-protector para evitar el estrés. Las plantas no utilizaron el agua de cristalización durante el tratamiento de sequía ni durante todo su desarrollo. Sin embargo, el marcaje del agua de cristalización del yeso condujo a cambios severos en el sustrato que impidieron la comparación con estudios previos realizados en condiciones naturales. Las comunidades de microorganismos de los suelos de yeso parecen estar adaptadas a los pulsos naturales de sequía, permaneciendo inalteradas con el tratamiento de sequía. Los hongos del suelo acidificaron la rizosfera durante el crecimiento de las plántulas de O. tridentata, mejorando la disponibilidad de nutrientes para las plantas. La exudación de ácidos orgánicos y alcoholes de bajo peso molecular aumentó cuando las plantas no contaron con la colaboración de los hongos para su nutrición. Estos exudados favorecen también la acidificación y tienen, potencialmente, la función de atraer microrganismos del suelo. La capacidad de producir exudados radicales por parte de estas especies podría además estar ligada con los mecanismos de absorción del agua de cristalización del yeso en condiciones naturales. Los patrones de uso de agua de las comunidades estudiadas nos han mostrado los mecanismos de adaptación de las plantas coexistentes a este duro ambiente, pudiendo aplicar este conocimiento en estudios de impacto del cambio global. El uso del agua de cristalización parece ser una fuente relevante a tener en cuenta en otros estudios sobre ecosistemas de suelos de yeso. Sin embargo, la demostración experimental de su uso necesita más estudios futuros. Hemos mostrado la vulnerabilidad de H. squamatum frente la sequía experimental a corto plazo y la relevancia de los hongos del suelo para la acidificación de la rizosfera de Ononis tridentata. Por tanto, esta tesis doctoral ha colaborado con el conocimiento de varios aspectos claves para comprender la vida vegetal en suelos de yeso.