Diversity and adaptation in genus Quercus L. species: Physiology, Morphology and defense strategies

Abstract

El género Quercus cuenta con más de 400 especies distribuidas por todo el hemisferio norte. Esta biodiversidad, sumada a las dispares historias evolutivas de los diferentes clados subgénericos, se traduce en una gran diversidad de morfologías foliares, estrategias fisiológicas y ecológicas que les permiten colonizar, e incluso dominar, numerosos hábitats en climas muy diferentes. El clima mediterráneo, por ejemplo, es uno de los más restrictivos por la presencia de una sequía estival y unas temperaturas invernales bajas. En la cuenca mediterránea, una especie paradigmática de Quercus asociada a este clima es la encina. Esta especie cuenta con un comportamiento bimodal asociado a dos morfotipos que presentan diferencias en sus estrategias para enfrentarse a dichos factores de estrés. Así, el morfotipo Ballota, que ocupa condiciones generalmente más continentales y frías, presenta mayor resistencia a la cavitación, vasos más pequeños en su xilema y mayor tolerancia al frío que el morfotipo Ilex, que habitualmente está presente en zonas más suaves por su proximidad al mar. La encina define un síndrome foliar característico del clima Mediterráneo, que comparte con las especies que ocupan climas áridos y algunas otras especies mediterráneas. Este síndrome se caracteriza por presentar hojas pequeñas, esclerófilas, perennifolias, generalmente redondeadas, pubescentes y de bordes enteros, a veces con espinas o mucrones. Otras especies mediterráneas, junto con las templadas presentan hojas grandes, malacófilas, caducifolias, obovadas y lobuladas. Las especies tropicales tenderían a desarrollar hojas más largas, ligeramente esclerófilas, perennifolias, de bordes serrados, con ápices acuminados y glabras. El hábito foliar también define dos estrategias anatómicas diferentes en Quercus a nivel de pecíolo. Por un lado, las especies caducifolias tienden a aumentar el tamaño de sus vasos en el xilema y las células del floema para satisfacer las mayores demandas hidráulicas y fotosintéticas que implica desarrollar una mayor lámina foliar. Por el contrario, las especies perennifolias tienden a seguir una estrategia más conservadora, aumentando su capacidad hidráulica especialmente a través de la inversión en superficie conductora. Por último, queda demostrado cómo las especies de Quercus tienden a maximizar una única estrategia para defenderse de los herbívoros, ya sea de naturaleza física, química o de tolerancia a la presión biótica. Las especies más esclerófilas optimizarían una estrategia defensiva de tipo físico, mientras que el resto apostarían o bien por incrementar sus concentraciones de taninos condensados o su ratio relativo de crecimiento.

Genus Quercus comprises more than 400 species distributed across the Northern Hemisphere. This biodiversity, combined with the varying evolutionary histories of different subgeneric clades, results in a wide diversity of leaf morphologies, physiological, and ecological strategies that enable them to colonize and even dominate numerous habitats in very different climates. For instance, the Mediterranean climate is one of the most restrictive, characterized by summer droughts and low winter temperatures. In the Mediterranean Basin, a quintessential Quercus species associated with this climate is the holm oak. This species exhibits a bimodal behavior linked to two morphotypes that show differences in their strategies to cope with these stressors. The Ballota morphotype, which occupies generally more continental and colder conditions, exhibits higher cavitation resistance, smaller xylem vessels, and greater cold tolerance compared to the Ilex morphotype, which is typically found in milder coastal areas. The holm oak defines a characteristic leaf syndrome of the Mediterranean climate, shared with species occupying arid climates and some other Mediterranean species. This syndrome is characterized by small, sclerophyllous, evergreen leaves that are usually rounded, pubescent, with entire margins and sometimes with bristle-tips or spines. Other Mediterranean and temperate species have large, malacophyllous, deciduous, obovate, and lobed leaves. Tropical species tend to develop longer, slightly sclerophyllous, evergreen leaves with serrated margins, acuminate tips, and the absence of trichomes. Leaf habit also determines two different anatomical strategies in oaks at the petiole level. Deciduous species, on one hand, tend to increase the size of their xylem vessels and phloem cells to meet the higher hydraulic and photosynthetic demands of larger leaf laminae. Evergreen species, on the other hand, generally adopt a more conservative strategy, increasing their leaf-specific conductivity primarily through investment in conductive surface area. Finally, it is demonstrated that Quercus species tend to maximize a single strategy to defend against herbivores, whether it be physical, chemical, or tolerance-based. The most sclerophyllous species optimize a physical defense strategy, while the rest either increase their concentration of condensed tannins or their relative growth rate.